Views
จาก คลังปัญญาไทย, สารานุกรมฟรี
[แก้ไข] กระบวนการสังเคราะห์แสง
- เป็นขั้นตอนที่ประกอบด้วย 2 ขั้นตอน คือ
[แก้ไข] Light Reaction
- Hill Reaction ซึ่งคือ การแตกตัวของน้ำ โดยพลังงานแสง พบโดย Robert Hill เมื่อน้ำแตกตัวแล้ว จะให้อีเลคตรอนออกมา ซึ่งตามธรรมชาติของการสังเคราะห์แสงตัวรับ อีเลคตรอนคือ NADP ทำให้กลายเป็น NADPH ซึ่งเป็นสารที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สารอื่นสูงมาก และจะนำไปใช้รีดิวซ์ CO2 ในกระบวนการต่อไป
การที่น้ำแตกตัวเป็นออกซิเจนได้นี้ เกิดโดยพลังงานแสงที่คลอโรฟิลล์ดูดแล้วส่งไปช่วยเอนไซม์ที่ทำหน้าที่แยกโมเลกุลของน้ำ (Water Splitting enzyme) ให้เกิดปฏิกิริยาได้อีเลคตรอนและก๊าซออกซิเจน นำผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการแตกตัวของน้ำคือโปรตอน ซึ่งจะใช้เป็นตัวพาอีเลคตรอนและนำไปสร้างสารให้พลังงานสูง NADPH นอกจากนั้นอีเลคตรอนยังถูกส่งเข้าไปทดแทนอีเลคตรอนของคลอโรฟิลล์ซึ่งสูญเสียไปในการถ่ายทอดอีเลคตรอน ดังจะได้กล่าวถึงต่อไป 1.2 Photophosphorylation คือ การสังเคราะห์สารเคมีที่ให้พลังงานสูง ATP จากการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP ซึ่ง NADP ไม่สามารถรับอีเลคตรอนได้โดยตรง ต้องไหลผ่านสารอื่น ๆ หลายชนิด ในระหว่างการไหลนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา 2. Enzymatic Reaction หรือ Dark Reaction เกิดในสโตรมาเป็นกระบวนการที่เปลี่ยน CO2 ให้เป็นน้ำตาลสามารถเกิดได้ในที่มืดและที่มีแสง เนื่องจากแสงมีลักษณะเป็นคลื่นและมีพลังงาน แสงจะมาในลักษณะเป็นควอนตา (Quanta) หรือโฟตอน (Photon) ซึ่งเป็นพลังงาน พลังงานแต่ละโฟตอนจะเป็นสัดส่วนผกผันกับความยาวคลื่นแสง ดังนั้นแสงสีม่วงและน้ำเงิน จะมีพลังงานมากกว่าแสงสีแดงและสีส้ม หลักพื้นฐานของการดูดซับแสง เรียกว่า Einstein's Law ซึ่งกล่าวว่า รงควัตถุใด ๆ สามารถดูดซับแสงได้ทีละหนึ่งโฟตอน และหนึ่งโฟตอนนี้จะทำให้เกิดการ Excitation ของ อีเลคตรอนหนึ่งอีเลคตรอน ซึ่งเป็นอีเลคตรอนที่หมุนอยู่รอบ ๆ นิวเคลียสในสภาพ Ground State นั่นเอง อีเลคตรอนในสภาพ Excitation นี้สามารถหลุดออกไปจากนิวเคลียสได้ รงควัตถุที่มีอีเลคตรอนในสภาพ Excitation นั้นถือว่าอยู่ในสภาพ Excited State คลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ อาจจะคงอยู่ในสภาพ Excited State เป็นระยะเวลาสั้น ๆ ประมาณ 10-9 ของหนึ่งวินาที พลังงานที่ได้จากการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอน อาจจะเสียไปในรูปของความร้อนเมื่ออีเลคตรอนกลับเข้าสู่ Ground State ซึ่งเกิดในกรณีที่คลอโรฟิลล์ได้รับแสง สีน้ำเงิน ดังนั้นแสงสีน้ำเงินจึงใช้ในการสังเคราะห์แสงไม่ได้ ดังเหตุผลข้างต้น แต่ถ้าคลอโรฟิลล์ได้รับแสงสีแดง จะทำให้คลอโรฟิลล์ อยู่ในสภาพ Excited แล้วอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ไปถึงจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาซึ่งจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยานี้อยู่ใน Thylakoids ของคลอโรพลาสต์มีรงควัตถุที่เป็นคลอโรฟิลล์ เอ รวมกับโปรตีนบางชนิด แสงสีเขียวนั้นคลอโรฟิลล์ไม่ได้ดูดซับเอาไว้จะสะท้อนออกมาหรือผ่านไป ส่วนคาร์โรทีนอยด์จะดูดซับแสงสีน้ำเงินและม่วงและสะท้อนแสงสีเหลืองและแดงทำให้เห็นเป็นสีเหลือง Emerson Enhancement Effect และ Photosystems Robert Emerson และคณะ ได้พบว่า แสงสีแดงเป็นแสงที่ทำให้เกิดการ สังเคราะห์แสงสูงสุดในสาหร่าย Chlorella ซึ่งแสงสีแดงจะมีความยาวคลื่น 650- 680 nm แต่อัตราการสังเคราะห์แสงจะลดลงอย่างมาก เมื่อให้แสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า 685 nm หรือก็คือแสง Far Red นั่นเอง แต่อย่างไรก็ตามการสังเคราะห์แสงในช่วงคลื่นแสงที่มีมากกว่า 685 nm จะเพิ่มขึ้นมากโดยการให้แสงสีแดงร่วมไปด้วย ซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสงที่เกิดขึ้นในสภาพที่มีแสง Far Red และแสงสีแดงรวมกันนั้นมากกว่าผลรวมของการสังเคราะห์แสงในแสงสีแดง และแสง Far Red ที่แยกกันคนละการทดลอง การที่เกิดการเพิ่มประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงดังกล่าวนี้ เรียกว่า Emerson Enhancement Effect ซึ่งจากการพบดังกล่าวนี้ส่งผลให้มีการสรุปว่ามีกลุ่มของรงควัตถุ 2 กลุ่ม เรียกว่า Photosystems ทำงานร่วมกันและก่อให้เกิดการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพในสภาพของแสง Far Red และแสงสีแดง รงควัตถุกลุ่มแรก เรียกว่า Photosystem I ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ เอ เป็นจำนวนมาก และ Photosystem II ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ บี เป็นจำนวนมาก Photosystem I เป็นรงควัตถุในกลุ่มที่สามารถดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นมากกว่า 680 nm และแสงที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 680 nm แต่ Photosystem II ดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นต่ำกว่า 680 nm เท่านั้น จุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem I คือ P700 และจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem II คือ P680 P680 และ P700 ในสภาพ Excited หลังจากที่ได้รับอีเลคตรอนจากรงควัตถุ อื่น ๆ แล้ว ในสภาพ Excited นั้น P680 และ P700 มีคุณสมบัติต่างจากในสภาพ Ground State เพราะสามารถส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่เหมาะสมได้ โดยจะรีดิวซ์ตัวรับอีเลคตรอนตัวแรก ๆ ที่เป็น negative reduction potential (ซึ่งรีดิวซ์ยาก) ซึ่งตัวรับอีเลคตรอนแต่ละตัวจะส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่มีลักษณะเป็น positive reduction potential กว่าตัวของมันเอง ในไธลาคอยด์ มีโปรตีนและโมเลกุลอีกหลายชนิด ซึ่งเรียงตัวกันอยู่ในระบบ Photosystems ทั้งสอง เพื่อให้เกิดการถ่ายทอดอีเลคตรอน จาก P680 และ P700 ไปสู่ NADP เมื่อถูกออกซิไดซ์แล้ว P680 ซึ่งเป็นตัวรับอีเลคตรอนจะดึงอีเลคตรอนจากน้ำมา ดังนั้นหน้าที่ของ P680, P700 โปรตีนและโมเลกุลในไธลาคอยด์จึงทำหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายอีเลคตรอนจากน้ำไปยัง NADP ลักษณะการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP นั้น มีรูปร่างเป็นตัวอักษร Z เรียกว่า Z-scheme น้ำจะถูกออกซิไดซ์ภายในไธลาคอยด์ และการปลดปล่อย H+ ทำให้เกิดการ ลดลงของ pH และมีจำนวนประจุบวกมากขึ้นภายในไธลาคอยด์เมื่อเปรียบเทียบกับส่วนของ สโตรมา (Stroma) แล้วภายในไธลาคอยด์จะมี positive electropotential มากกว่า H+ นี้จะดึง OHฏ ให้เข้ามาสู่ภายในไธลาคอยด์และในขณะเดียวกัน H+ ก็จะถูก OHฏ ในสโตรมาดึงออกไป จากลักษณะการเคลื่อนที่ของ H+ ดังกล่าวทำให้เกิด ATP และน้ำ ทำให้ในการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนสามารถสร้าง ATP การสังเคราะห์ ATP ดังกล่าวเรียกว่า Photophosphorylation หรือ Photosynthetic Phosphorylation การสังเคราะห์ ATP ในการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนนั้นมี 2 ระบบ คือ 1. Non Cyclic Photophosphorylation เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงซึ่ง อีเลคตรอนจากน้ำจะเคลื่อนที่ทำให้เกิด O2 และอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ผ่านตัวรับอีเลคตรอนหลายตัว จนถึง NADP แล้วเกิด NADPH ขึ้น ตัวรับอีเลคตรอนที่เกี่ยวข้องคือ คลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี ควิโนน ไซโตโครม บี และเอฟ พลาสโตไซยานิน และเฟอริดอกซิน ATP จะสร้างขึ้นในช่วงของการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนจากควิโนนไปไซโตโครม เอฟ การเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนชนิดนี้เกิดขึ้นเป็นส่วนใหญ่ เป็นการเคลื่อนที่ที่จะสูญเสียอีเลคตรอนไปเลย จำนวน ATP จะเกิดขึ้น 2 โมเลกุลต่อการเกิด NADPH 2 โมเลกุล ในขณะที่การรีดิวซ์ CO2 1 โมเลกุลต้องใช้ ATP 3 โมเลกุลและ NADPH 2 โมเลกุล 2. Cyclic Photophosphorylation เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงและ คลอโรพลาสต์ และสังเคราะห์ ATP ได้ แต่ไม่เกิด NADPH อีเลคตรอนจะเคลื่อนที่จาก Photosystem I ไปยังเฟอริดอกซิน แต่เฟอริดอกซินจะส่งอีเลคตรอนกลับมาที่ไซโตโครม บี อีก แล้วกลับไป Photosystem I ดังนั้นจึงไม่มีการสูญเสียอีเลคตรอนไป จำนวน ATP ที่เกิดต่ออีเลคตรอนไม่สามารถวัดได้แน่นอน เชื่อกันว่าการสร้าง ATP ในระบบนี้เป็นระบบที่ช่วยควบคุมอัตราส่วนของ ATP และ NADPH ให้เหมาะสม ATP ที่เกิดจากระบบนี้ออกไปนอกคลอโรพลาสต์ไม่ได้ แต่อาจจะใช้สังเคราะห์สารบางอย่างภายในคลอโรพลาสต์ได้ แต่ถ้าการสังเคราะห์แสงทำให้เกิด ATP ในระบบ Cyclic ตลอด เวลาจะทำให้พลังงานไม่พอใช้ในการรีดิวซ์ CO2 กลไกการไหลของอีเลคตรอนที่อาจจะเกิดขึ้นอีกกรณี คือ Pseudocyclic Photophosphorylation จะคล้ายคลึงกับ Cyclic Photophosphorylation คือ อีเลคตรอนจาก เฟอริดอกซินจะเคลื่อนที่ไปยัง O2 เกิดเป็นน้ำ การไหลของอีเลคตรอนชนิดนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นตามกระบวนการ Non cyclic Photophosphorylation แต่ไม่มี NADPH เกิดขึ้น ความสำคัญของ Cyclic และ Pseudocyclic Photophosphorylation ต่อการสังเคราะห์แสงนั้นยังไม่แน่นอน แต่เป็นที่แน่ชัดว่า O2 สามารถดึงเอาอีเลคตรอนจากน้ำได้ สารเคมีที่ให้พลังงานสูงที่ได้จากกระบวนการ Photophosphorylation คือ ATP นั้น เกิดจาก ADP และกลุ่มฟอสเฟส (Inorganic phosphate หรือ Pi) เพื่อใช้ในการจับคาร์บอนได- ออกไซด์ในกระบวนการต่อไป การเกิด ATP ในคลอโรพลาสต์มีกลไกตามสมมุติฐานของ Mitchell เรียกว่า Chemiosmotic hypothesis พลังงานที่ใช้ในการสร้างพันธะฟอสเฟต (Phosphate bond) ระหว่าง ATP กับ Pi มาจากพลังงานซึ่งสูญเสียออกมาจากการไหลของอีเลคตรอนในกระบวนการ Light reaction ทำให้เกิดแขนซึ่งเรียกว่า Squiggle bond ซึ่งเป็นแขนที่มีพลังงานสูง ในปี 1966 Mitchell ได้เสนอว่าการสังเคราะห์ ATP เกิดดังนี้ 1. สังเคราะห์ที่ส่วนของไธลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ ซึ่งไม่ยอมให้โปรตอน (H+) ผ่านได้ 2. อีเลคตรอนที่เคลื่อนที่สู่ NADP ผ่านไปตามระบบที่มีตัวรับอีเลคตรอนเป็นทอด ๆ ดังได้กล่าวมาแล้ว 3. การถ่ายทอดอีเลคตรอนจะสัมพันธ์กับการดันโปรตอนจากด้านสโตรมาเข้าสู่ภายในไธลาคอยด์ ทำให้มีความเข้มข้นของโปรตอนภายในมาก ทำให้เกิดความแตกต่างของ pH และ water potential ในคลอโรพลาสต์ 4. ความแตกต่างของ pH และ water potential ในไธลาคอยด์และสโตรมา ทำให้เกิดการดันโปรตอนจากไธลาคอยด์ออกมา สโตรมาทาง Elementary particle 5. ที่เยื่อหุ้มไธลาคอยด์นั้นมีเอนไซม์ ATPsynthase ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่กระตุ้นให้ ADP รวมกับ Pi เมื่อเกิด electrochemical potential gradient ของโปรตอน